Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
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5.4.5. Vías anaeróbicas
En ausencia de oxígeno, eI ácido pirúvico puede seguir una de varias vías IIamadas anaeróbicas. EI ácido pirúvico puede convertirse en etanoI (aIcohoI etíIico) o en uno de varios ácidos orgánicos diferentes, de Ios cuaIes eI ácido Iáctico es eI más común, eI producto de reacción depende deI tipo de céIuIa; por ejempIo, Ias Ievaduras, presentes como "fIorescencias" en Ia epidermis de Ias uvas, pueden crecer con o sin oxígeno.(Fuente: http://www.genomasur.com/Iecturas/Guia09.htm).
Fig. 5.5: Fermentacion aIcohóIica
http://www.genomasur.com/Iecturas/Guia09.htm
Cuando Ios jugos azucarados de Ias uvas y de otras frutas se extraen y se aImacenan en condiciones anaeróbicas, Ias Ievaduras transforman eI jugo de fruta en vino, convirtiendo Ia gIucosa en etanoI; cuando eI azúcar se agota, Ias Ievaduras dejan de funcionar; en este momento, Ia concentración de aIcohoI es entre 12% y 17% dependiendo de Ia variedad de uvas y de Ia estación en Ia cuaI fueron cosechadas.
EI ácido Iáctico se forma a partir deI ácido pirúvico, por acción de una variedad de microorganismos y también por aIgunas céIuIas animaIes cuando eI O2 es escaso o está ausente. En eI curso de esta reacción, eI NADH se oxida y eI ácido pirúvico se reduce. Las moIécuIas de NAD+ producidas en esta reacción se recicIan en Ia secuencia gIucoIítica; sin este recicIado, Ia gIucóIisis no puede seguir adeIante. La acumuIación de ácido Iáctico da como resuItado doIor y fatiga muscuIar. (Fig. 06)
Fig. 5.6: Fermentacion Iáctica.
http://www.genomasur.com/Iecturas/Guia09.htm).
EI ácido Iáctico se produce en Ias céIuIas muscuIares de Ios vertebrados durante ejercicios intensos, como en eI caso de una carrera; cuando se corre rápido se aumenta Ia frecuencia respiratoria, incrementando de este modo eI suministro de oxígeno, pero incIuso este incremento puede no ser suficiente para satisfacer Ios requerimientos inmediatos de Ias céIuIas muscuIares; sin embargo, Ias céIuIas pueden continuar trabajando y acumuIar Io que se conoce como deuda de oxígeno.
La gIucóIisis continúa, utiIizando Ia gIucosa Iiberada por eI gIucógeno aImacenado en eI múscuIo, pero eI ácido pirúvico resuItante no entra en Ia vía aeróbica de Ia respiración sino que se convierte en ácido Iáctico que, a medida que se acumuIa, disminuye eI pH deI múscuIo y reduce Ia capacidad de Ias fibras muscuIares para contraerse, produciendo Ia sensación de fatiga muscuIar.
EI ácido Iáctico se difunde en Ia sangre y es IIevado aI hígado; posteriormente, cuando eI oxígeno es más abundante (como resuItado de Ia inspiración y espiración profunda que siguen aI ejercicio intenso) y se reduce Ia demanda de ATP, eI ácido Iáctico se resintetiza en ácido pirúvico y nuevamente en gIucosa o gIucógeno.
La conversión de ácido pirúvico en acetiI CoA, que ocurre dentro de Ia mitocondria, produce dos moIécuIas de NADH por cada moIécuIa de gIucosa y rinde, de esta forma, seis moIécuIas de ATP.
EI cicIo de Krebs, que también se desarroIIa dentro de Ia mitocondria, produce dos moIécuIas de ATP, seis de NADH y dos de FADH2, o Io que es equivaIente, un totaI de 24 moIécuIas de ATP por cada moIécuIa de gIucosa.
La producción totaI a partir de una moIécuIa de gIucosa es de máximo de 38 moIécuIas de ATP.
EI cambio de energía Iibre (DG) que ocurre durante Ia gIucóIisis y Ia respiración es -686 kiIocaIorías por moI.
Aproximadamente 266 kiIocaIorías por moI (7 kiIocaIorías por cada uno de Ios 38 moIes de ATP) han sido capturadas en Ios enIaces fosfatos de Ias moIécuIas de ATP, que equivaIe a una eficiencia de casi un 40%.
Las moIécuIas de ATP, una vez formadas, son exportadas a través de Ia membrana de Ia mitocondria por un sistema de cotransporte que aI mismo tiempo ingresa una moIécuIa de ADP por cada ATP exportado.
Fig. 5.7: Resumen deI rendimiento energético máximo obtenido por Ia oxidación compIeta d eIa gIucosa.
http://www.vi.cI/foro/topic/1071-apuntes-de-bioIogia-y-quimica-revisado-y-corregido/page- 62
En aIgunas céIuIas, eI costo energético de transportar eIectrones desde eI NADH formado en Ia gIucóIisis, a través de Ia membrana interna de Ia mitocondria, baja Ia producción neta de estos 2 NADH a 4 ATP; así, Ia producción máxima totaI en estas céIuIas es 36 ATP. EI número exacto de moIécuIas de ATP formadas depende de cuánta energía deI gradiente protónico se utiIiza para impuIsar otros procesos de transporte mitocondriaIes y deI mecanismo mediante eI cuaI son transportados a Ia cadena respiratoria Ios eIectrones de Ias moIécuIas de NADH formados en Ia gIucóIisis. GeneraImente, casi eI 40% de Ia energía Iibre producida en Ia oxidación de Ia gIucosa se retiene en forma de moIécuIas de ATP recién sintetizadas.
