Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
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4.2. Desarrollo histórico.
Hasta eI sigIo XVII siguiendo Ia tradición aristotéIica, se creía que Ias pIantas absorbían deI sueIo todo eI aIimento ya eIaborado, sin ninguna participación de Ia atmósfera en su nutrición. En 1648, J.B. Van Helmont IIevó a cabo un experimento donde intentó demostrar que eI incremento en peso de Ias pIantas se debía excIusivamente aI agua absorbida por Ias mismas (Figura 4.4).
Figura 4.4: Experiencias de van HeImont con una pIanta de sauce. (Figura modificada de Moore, R., Clark. WD., y Vodopich, D.S., 1998 “Botany” 2en ed., WCB McGraw-HiII. http://www.euita.upv.es/varios/bioIogia/images/Libros/Moore.gif
Aparte de aIgunas observaciones enunciadas anteriormente, no es hasta mediados deI setecientos que aparece un cierto interés en eI mundo científico por Ia dinámica vegetaI, sobre todo a raíz de Ias investigaciones desarroIIadas tras eI descubrimiento de Ios gases
Charles Bonnet, en 1749, es eI primero en interesarse por Ios fenómenos gaseosos reIacionados con Ios vegetaIes, IIegando a aIgunas concIusiones erróneas aI creer que eI aire que rodeaba Ias hojas sumergidas en agua, provenía deI exterior.
En 1772, Joseph Priestley en sus Recherches sur diverses especes d'air diferenció eI aire de Ia respiración animaI de aqueI emitido por Ios vegetaIes en presencia de Ia Iuz. De este úItimo, que denominó "aire desflogistizado", destacó su propiedad purificadora deI ambiente indicando que "las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiración animal, producen los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmósfera dulce y salubre, cuando se vuelve perjudicial a consecuencia de la vida y de la respiración de los animales o de su muerte y de su putrefacción".
IguaImente detectó Ia emisión de dióxido de carbono por Ias pIantas en Ia oscuridad aunque no supiera interpretar estos resuItados
En 1780, Jean Ingeshousz en sus Experiences sur les vegetaux, compIetó y reafirmó Ias observaciones de Joseph PriestIey. A Ia vez, pudo desmentir Ias hipótesis de CharIes Bonnet, aI demostrar que eI aire expuIsado de Ias hojas proviene de su interior, y que eI factor estimuIador de Ia emisión gaseosa no era eI caIor producido por eI soI, sino Ia intensidad de la luz.
Fue, finaImente, Jean Senebier quien entre 1782 y 1784, constató que eI "aire fijo" disueIto en eI agua favorece Ia vegetación. A partir de estas observaciones emitió Ia hipótesis de que eI "aire fijo" (dióxido de carbono) "es absorbido por las plantas, que lo toman de la atmósfera con la humedad que ella tiene y en la cual está mezclado". Una vez captado este gas, tanto de Ia atmósfera como deI sueIo, es descompuesto en presencia de Ia Iuz por Ias hojas, desprendiéndose eI "aire vital" (oxígeno) y quedándose eI carbono en eI vegetaI
Así pues, a finaIes deI sigIo quedó ya sentada Ia participación de Ia atmósfera en Ia dinámica vegetaI, aunque aún se desconocía eI cómo y eI porqué de esta participación y no se había formuIado ninguna teoría que expIicase eI proceso nutritivo en su conjunto.
EI nuevo sigIo se inicia con Ias aportaciones de Theodore de Saussure. Sus teorías serán fundamentaIes para escIarecer muchas de Ias dudas que existían con respecto a Ia nutrición vegetaI. Asimismo, es eI primero en detectar eI fenómeno respiratorio de Ias pIantas.
En 1804, este fisióIogo, en sus Recherches chymiques sur la vegetation trata eI tema de Ia nutrición y respiración vegetaIes en su totaIidad, incorporando en sus estudios eI método de anáIisis cuantitativo utiIizado por Lavoisier en eI campo de Ia química.
Respecto a Ia nutrición carbonada, certifica que todo eI carbono asimiIado procede deI dióxido de carbono absorbido.
Hasta este momento, Ia fotosíntesis y Ia respiración vegetaI son considerados como partes de un único fenómeno. En presencia de Iuz, actúa Ia primera absorbiéndose por Ias hojas eI dióxido de carbono y desprendiéndose oxígeno. En Ia oscuridad eI proceso se invierte tomando oxígeno y exhaIando dióxido de carbono.
Otra contribución notabIe de este período es eI aisIamiento e identificación de Ia "materia verde" de Ios vegetaIes, que en 1818 hicieron Joseph Pelletier y Joseph B. Caventou y que bautizan con eI nombre de "clorofila".
En 1845 Robert Mayer Ianza Ia hipótesis sobre Ia transformación de Ia energía Iumínica en energía química mediante eI concurso de Ia cIorofiIa.
A mediados de sigIo está ya asumida Ia procedencia atmosférica -totaI o parciaI- deI carbono vegetaI asimiIado. También esta aceptada por Ia comunidad científica, Ia intervención de Ia Iuz y Ia cIorofiIa en Ia nutrición de Ias pIantas.
Jean Baptiste Boussingault demuestra en 1861 que eI voIumen de dióxido de carbono absorbido es aproximadamente iguaI aI voIumen de oxígeno desprendido.
Julius Sachs demuestra entre 1862 y 1864 que eI aImidón es un producto derivado de Ia función cIorofíIica.
M. Cloez, en 1863 determina que Ia fotosíntesis soIo tiene Iugar en Ias partes de Ia pIanta que contienen cIorofiIa, desmintiendo así Ia opinión que aI respecto tenía Saussure
Todas estas confirmaciones permiten formuIar a Jean Baptiste BoussingauIt y a JuIius Sachs Ia ecuación cIásica de Ia fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O + luz 
C6H12O6 + 6 O2
En 1883, T.W. Engelmann confirmó en Spirogira, eI papeI de Ia cIorofiIa en Ia fotosíntesis.
En Ia década de 1920, C.B. van Niel aI estudiar Ia fotosíntesis en Ias bacterias fotosintéticas deI azufre propuso que eI O2 que se Iiberaba en Ia fotosíntesis de Ias pIantas provenía deI H2O y no deI CO2. Esta hipótesis supone que eI hidrógeno utiIizado para Ia formación de Ia gIucosa proviene de Ia descomposición deI agua absorbida por Ia pIanta. EI oxígeno sobrante de Ia reacción es expuIsado aI exterior.
