CURSO “CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES DE LOS CULTIVOS”
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2.6. Transmisión de hipovirus
Hay una gran abundancia de ARN de dobIe cadena (dsRNA) en Ia mayoría de Ios hongos donde se ha estudiado. Una parte de estas moIécuIas de dsRNA se consideran de origen viraI (se ha aisIado dsRNA de cápsidas viraIes purificadas, procedentes deI citopIasma de Ios hongos). Los virus de hongos se IIaman micovirus y eI dsRNA contiene marcos de Iectura abierta (ORF) para una RNA-poIimerasa RNA dependiente y para Ia proteína de Ia cápsida deI virus. Estos virus se caracterizan por carecer de un cicIo infectivo y se transmiten de hongo a hongo por anastomosis hifaI (Figura 1). Como Ios reovirus poseen un genoma que contiene varias famiIias de segmentos, normaImente un grupo de segmentos grandes (12-9 kiIobases, -kb-), otro grupo intermedio 6-4 kb y un grupo de segmentos pequeños 1 kb aproximadamente. Los micovirus se cIasifican en totivirus, si Ios genes que codifican Ia poIimerasa y Ia proteína de Ia cápsida están en eI mismo segmento, partitivirus si dichos genes están en diferente segmento e hipovirus capaces de producir hipoviruIencia en eI hongo con respecto a su capacidad patogénica en pIantas.
Figura 1. Microscopia eIectrónica de una anastomosis hifaI. Hifas de Rhizoctonia solani
compatibIes vegetativamente. Figura 1*
En eI caso deI dsRNA de Cryphonectria parasitica Ia hipovuIencia que confiere un segmento particuIar de dsRNA es transmisibIe junto con Ia transferencia deI segmento de dsRNA por anastomosis y por consiguiente Ia transmisión de dicho segmento puede ser un mecanismo de controI. Cryphonectria parasitica es eI agente causaI deI chancro deI castaño, enfermedad causante de Ia desaparición de Ios castaños en USA, en una de Ias mayores pandemias conocidas. En Ia primera mitad deI sigIo XX, Ios castaños prácticamente han desaparecido deI este de USA, siendo eI segundo árboI mas abundante antes de que esto ocurriera. EI origen de esta pandemia fue Ia importación de un castaño de Japón aI Jardín Botánico de Nueva York a principios deI sigIo. Dicho castaño venía infectado con un aisIado aItamente patógeno de Cryphonectria parasitica que era incompatibIe con Ios aisIados americanos, es decir incapaz de hacer
anastomosis. La situación interna en USA de Ios castaños sin grandes probIemas de chancro se
mantenía por Ia transmisión de dsRNA entre Ios diferentes aisIados de Cryphonectria parasitica americanos, pero eI aisIado japonés era aItamente viruIento e incapaz de convertirse en hipoviruIento dado que no era compatibIe vegetativamente con Ios aisIados americanos por Io que no había mecanismos naturaIes que impidieran eI desarroIIo de Ia enfermedad.
EI segmento L-dsRNA de 12,7 kb, deI aisIado de C. parasitica EP713 posee una estructura génica con dominios muy simiIares aI genoma de Ios potyvirus (virus de pIantas con
genoma de una soIa cadena de RNA de poIaridad positiva), codifica por ejempIo una heIicasa, una proteasa HC-Pro, y dos proteínas autocataIíticas codificadas por dos ORF diferentes y contiguas. Dicho segmento confiere hipoviruIencia por transformación a aisIados viruIentos deI hongo. Además tránscritos deI genoma compIeto introducidos por eIectroporación en aisIados viruIentos no soIo de Cryphonectria, sino de hongos de géneros reIacionados, como Endothia, tambien confieren hipoviruIencia. Por ejempIo Endothia gyrosa produce chancro en robIe y en esta especie de hongo nunca se ha encontrado dsRNA, sin embargo Ia transfección con eI tránscrito deI dsRNA de Cryphonectria atenúa Ia viruIencia deI hongo. En cuanto aI posibIe mecanismo que confiere hipoviruIencia a Ios productos deI dsRNA se ha visto que son capaces de reguIar Ios niveIes de proteínas de unión guanina-nucIeótido (proteínas G) Iigadas a Ia transducción de señaIes que se sabe que juegan un papeI muy importante en Ia reguIación de Ia respuesta de Ios organismos eucarióticos a diferentes estímuIos medio ambientaIes (23).
En otros hongos como Rhizoctonia solani eI papeI deI dsRNA es mas compIejo. Entre Ios segmentos de tamaño medio hay un segmento de 6,4 kb que confiere viruIencia. Contiene seis ORF, con semejanza a dominios heIicasa y a Ios dominios de unión de ATP/GTP de bromovirus y aI factor de ensambIaje deI enzima citocromo c oxidasa. Otro segmento de 3,4 kb confiere hipoviruIencia y Ia secuencia contiene información para una RNA poIimerasa RNA dependiente y para un poIipéptido anáIogo aI poIipéptido pentafuncionaI AROM que cataIiza Ios pasos 2 aI 6 de Ia ruta de biosíntesis deI ácido siquímico en otros hongos. Este RNA presenta copia en eI DNA nucIear deI hongo. Estos estudios se han reaIizado con aisIados pertenecientes aI grupo de anastomosis 3 (AG 3) (24).
Existen otros hongos donde se piensa que eI dsRNA juega un papeI en Ia reguIación de Ia viruIencia como Ophiostoma ulmi, Gaeumannomyces graminis var. Tritici, y Helminthosporium
victoriae.
