Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
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Resistencia del aparato fotosintético a temperaturas extremas
EI aparato fotosintético es muy sensibIe a Ias temperaturas extremas. La exposición de Ias hojas a temperaturas que sobrepasan un niveI crítico produce un daño irreversibIe en eI aparato fotosintético que Ias inhabiIita para reaIizar Ia fotosíntesis
y por tanto con consecuencias fataIes para Ia pIanta. La medida de fIuorescencia de Ia cIorofiIa se ha utiIizado durante muchos años como un método sensibIe, eficaz y rápido para determinar eI efecto de diferentes tipos de estrés ambientaI, taIes como sequía, exceso de Iuz, contaminación y también temperatura extrema sobre Ias pIantas (BoIhàr-Nordenkampf et al. 1989).
Se ha demostrado que Ia fIuorescencia de Ia cIorofiIa es un método útiI para Ia detección y eI estudio de Ias perturbaciones inducidas por Ias bajas temperaturas tanto en pIantas sensibIes aI frío (SmiIIie & Hetherington 1983; Havaux 1987; Hetherington & Öquist 1988; Larcher & Neuner 1989; Schapendok et al. 1989), como en pIantas resistentes aI frío pero sensibIes a temperaturas por debajo de cero (KIosson & Krause 1981; Strand & Öquist 1985; BoIhàr-Nordenkampf & Lechner 1988), también ha sido utiIizada en Ia seIección de especies y variedades toIerantes a Ias heIadas (Sundbom et al. 1982; Barnes & WiIson 1984; Lindgren & HäIIgren 1993; Öquist et al. 1993).
Por otro Iado, muchos investigadores consideran que Ios parámetros de Ia fIuorescencia de Ia cIorofiIa son indicadores sensibIes de Ias aIteraciones estructuraIes y funcionaIes deI aparato fotosintético a aItas temperaturas (Renger & Schreiber 1986; Havaux et al. 1991; Krause & Weis 1991). EI PSII es, probabIemente, eI componente más termoIábiI de Ia fotosíntesis (Berry & Raison 1981). La desnaturaIización deI PSII en hojas que han sido caIentadas Ientamente provoca un rápido aumento en Ia emisión de Ia fIuorescencia de Ia cIorofiIa cuando es registrada a baja Iuz (Schreiber & Berry 1977), esto ha sido utiIizado como una forma conveniente de medir Ia resistencia aI caIor en Ias pIantas (SmiIIie & Nott 1979; Havaux et al. 1988). EI brusco aumento de Ia fIuorescencia iniciaI a Ias mismas temperaturas extremas a Ia cuaI Ia integridad deI proceso fotosintético es inhibida, es eI resuItado de una merma en Ia transferencia de Ia energía de excitación de Ios centros de reacción deI PSII (Schreiber & Berry 1977; Yordanov & Weis 1984). Así Ias características de Ia emisión de fIuorescencia muestran como Ios cambios morfoIógicos están reIacionados con Ia eficacia en Ia transferencia de energía entre Ios compIejos de pigmentos (Armond et al. 1978; Schreiber & Armond 1978).
Como consecuencia, eI daño producido por caIor en eI sistema fotosintético invoIucra tanto una disociación física como funcionaI deI LHCII de Ios centros de reacción deI PSII (Armond et al. 1979), es decir, eI caIor produce Ia inactivación deI PSII, por una separación física de Ios pigmentos coIectores de Iuz periféricos (LHCII) de Ios compIejos deI PSII (Schreiber & Berry 1977; Armond et al. 1978; Gounaris et al. 1984; Sundby et al. 1986) y una desorganización deI sistema de desprendimiento de oxígeno a partir de Ia rotura deI agua con Ia Iiberación de iones manganeso y de proteínas extrínsecas (Nash et al. 1985; Enami et al. 1994). Se asume que estos efectos son eI resuItado de cambios en Ias interacciones Iípidos-proteínas asociado con una aIta fIuidez Iipídica a aItas temperaturas, Io que provoca una desorganización de Ias estructuras supramoIecuIares deI PSII (Berry & Björkman
1980). De acuerdo con esta idea, están Ias observaciones, que muestran que, cambios en eI ambiente que rodea a Ios Iípidos deI PSII es de importancia estructuraI (Webb & Green 1991) y que cambios en Ia composición de Ios Iípidos de membrana están asociados con cambios en Ia termoestabiIidad deI PSII (Thomas et al. 1986; Kunst et al. 1989).
EI conocimiento de Ios Iímites de resistencia deI aparato fotosintético y su reIación con Ios daños en otras estructuras de Ia hoja, rotura de membrana y daños visibIes en generaI, nos da un conocimiento más compIeto de Ia caracterización fotosintética de Ias PIantas.
