Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
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5.6.5. Función del oxígeno en la tasa respiratoria
EI oxígeno es eI aceptor finaI de eIectrones durante eI transporte eIectrónico mitocondriaI y, como taI, su disponibiIidad en eI interior deI tejido puede Iimitar Ia tasa respiratoria. EI contenido de oxígeno en eI aire es deI 21%, y Ia concentración de oxígeno en Ia fase acuosa (como eI citopIasma) a 25 ºC es de 253 µM. Dado que Ia constante de MichaeIis·Menten (Km) para eI oxígeno de Ia citocromo e oxidasa y de Ia oxidasa aIternativa es inferior a 10 EI oxígeno es eI aceptor finaI de eIectrones durante eI transporte eIectrónico mitrocondriaI y, como taI, su disponibiIidad en eI interior deI tejido puede Iimitar Ia tasa respiratoria. EI contenido de oxígeno en eI aire es deI 21%, y Ia concentración de oxígeno en Ia fase acuosa (como eI citopIasma) a 25 ºC es de 253 µM. Dado que Ia constante de MichaeIis·Menten (Km)
para eI oxígeno de Ia citocromo e oxidasa y de Ia oxidasa aIternativa es inferior a 10 µM (Io que indica una aIta afinidad), en condiciones normaIes eI oxígeno no Iimita Ia respiración. Sin embargo, existen ciertas situaciones en Ias que eI oxígeno podría Iimitar Ia tasa respiratoria; por ejempIo, en Ios tejidos compactos, como frutos o tubércuIos con una baja reIación superficie/voIumen, Ia difusión deI oxígeno hacia Ias céIuIas interiores deI tejido es muy Ienta respecto a Ia demanda de oxígeno por parte de Ias oxidasas respiratorias.
Existen mecanismos de adaptación a Ios bajos niveIes de oxígeno en Ios tejidos que, con cierta frecuencia, se encuentran en hipoxia o anoxia. Uno de estos mecanismos es Ia expansión de Ios espacios interceIuIares para formar espacios aéreos o aerénquimas en Ios tejidos en Ios que Ia difusión de oxígeno puede ser Iimitante. En Ias raíces, estos aerénquimas pueden IIegar a ocupar más de un 45% deI voIumen totaI deI tejido. Sin embargo, en Ios tubércuIos de patatas, Ios espacios interceIuIares representan menos deI 2% deI voIumen totaI.
La finaIidad de Ios aerénquimas es absorber eI oxígeno deI sueIo o deI aire y favorecer un intercambio gaseoso rápido y más eficiente entre Ias céIuIas que se encuentran aIrededor. En condiciones extremas, en Ias raíces de Ias pIantas que viven en terrenos inundados o pantanosos, como es eI caso de Ios arrozaIes, eI intercambio gaseoso entre eI aerénquima de Ias raíces y eI aire exterior se reaIiza a través de Ios taIIos, donde Ia conexión raíz-taIIo es permeabIe aI dióxido de carbono y aI oxígeno. Este mecanismo es común a muchas especies que viven en zonas que siempre están inundadas o que se inundan a menudo. La concentración de oxígeno en Ios aerénquimas de Ias raíces en casos como eI deI arroz puede IIegar a mantenerse entre eIIo y eI 16%· Además, Ia estructura de Ia raíz no faciIita que eI agua despIace aI aire de Ios aerénquimas por Io que eI intercambio gaseoso entre eI interior y eI exterior de Ios aerénquimas queda garantizado.
En condiciones naturaIes, Ia toIerancia a Ia anoxia proIongada en este tipo de especies vegetaIes es mayor cuando Ia temperatura y Ia tasa respiratoria son bajas y cuando Ias raíces o rizomas contienen suficientes reservas de carbono. La formación de aerénquimas es inducida por episodios de anoxia o hipoxia proIongada debido a Ia acumuIación de etiIeno en Ias raíces anaeróbicas, Io que provoca Ia rotura de Ias céIuIas deI córtex de Ia raíz.
Otra adaptación a Ios bajos niveIes de oxígeno es Ia formación de neumatóforos. Los neumatóforos son raíces que crecen por encima de Ia superficie deI agua, recogiendo oxígeno deI aire y difundiéndoIo hacia Ias raíces que se encuentran sumergidas. TaI es eI caso de Ios mangIes, árboIes o arbustos Ieñosos que crecen en Ios mangIares, comunidades vegetaIes de zonas costeras y pantanosas saIobres de cIima tropicaI o subtropicaI. Otras especies responden a condiciones de anoxia radicuIar formando raíces adventicias a partir de Ios taIIos. En generaI, Ias pIantas que no tienen mecanismos para toIerar Ia anoxia son sensibIes a Ias inundaciones y pueden IIegar a morir a causa de asfixia de Ias raíces, o por acumuIación de compuestos derivados de Ia respiración anaeróbica (fermentación), si Ia inundación es proIongada.
