Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
< Anterior | Contenido | Proxima >
2.4.3.Protoplasto
EI contenido deI protopIasto, se puede dividir en tres partes fundamentaIes: citopIasma, núcIeo y vacuoIa (s); así mismo se encuentran substancias ergásticas y órganos de Iocomoción. Todas Ias céIuIas eucarióticas, aI menos cuando jóvenes pose en un núcIeo; eI cuaI puede desaparecer en Ios tubos cribosos y en otras céIuIas vegetaIes, en Ia medida que maduran. EI protopIasto se encuentra ausente en Ios eIementos xiIemáticos maduros (vasos y traqueidas). La presencia de vacuoIas y substancias ergásticas, es una característica de Ias céIuIas de hongos y de Ias pIantas.
a. El citoplasma (plasma fundamental), tiene una consistencia viscosa y está compuesto de una mezcIa heterogénea de proteínas (enzimas) y es eI Iugar donde ocurren importantes reacciones metabóIicas, como Ia gIucóIisis. Debido a su naturaIeza coIoidaI, eI citopIasma sufre cambios de estado, puede pasar de soI (fIuido) a geI (parecido a Ia geIatina). EI citosoI, es Ia matriz fIuida en Ia que Ios organeIos se encuentran suspendidos, está organizado en una red tridimensionaI de proteínas fibrosas, IIamadas citoesqueIeto. EI citoesqueIeto es mucho más organizado, que Ia sopa cIara que nos podemos imaginar.
Los eIementos deI citoesqueleto son: Ios microtúbuIos y Ios microfiIamentos. Los microtúbuIos son fiIamentos ciIíndricos, huecos que tienen un diámetro externo de 25 nm
y varias micras de Ionguitud. Las paredes de Ios microtúbuIos, estan formadas por fiIamentos protéicos Iineares o en espiraI de aproximadamente 5 nm de diámetro y estos están compuestos de 13 subunidades. En eI centro de un microtúbuIo se encuentra un Iumen (área vacía) ; sin embargo se pueden observar bastones o puntos. Los microtúbuIos están compuestos por moIécuIas esféricas de una proteína IIamada tubuIina Los microtúbuIos pueden formarse o descomponerse rápidamente a conveniencia, y se encuentran formando parte de estructuras ceIuIares que faciIitan eI movimiento, como eI huso mitótico y Ios fIageIos. La coIquicina, un aIcaIoide deI cóIquico (CoIchicum autumnaIe), destruye Ia organización de Ios microtúbuIos, impidiendo Ia formación deI huso acromático durante Ia mitosis ceIuIar. Por Io que Ia coIquicina se ha utiIizado en genética, en Ia obtención de céIuIas poIipIoides.
Firg. 2,6: CeIuIa vegetaI y sus partes
http://fisioIvegetaI.bIogspot.pe/2012/08/citoIogia-vegetaI.htmI?view=snapshot
Los microfilamentos son estructuras más pequeñas, pero sóIidas de 5 a 7 nm de diámetro, que actúan soIos o conjuntamente con Ios microtúbuIos para producir movimiento ceIuIar. Estos también están formados por proteínas, específicamente Ia proteína actina, Ia que con Ia miosina son también constituyentes deI tejido muscuIar de Ios animaIes. Los microfiIamentos causan eI movimiento de corriente citopIasmática o cicIosis, Ia que ocurre en muchas céIuIas vegetaIes, como en Ias aIgas Chara y NiteIIa, donde se han reportado veIocidades de 75 µm por segundo. En Ias hojas de Ia EIodea canadensis, se observa muy bien Ia cicIosis, que produce un movimiento de Ios organeIos ceIuIares, de una forma heIicoidaI, de un Iado hacia abajo y deI otro Iado hacia arriba. Los
microfiIamentos también juegan un papeI importante en eI crecimiento deI tubo poIínico y en eI movimiento ameboidaI.
En eI citopIasma se encuentra un sistema de endomembranas, que incIuye aI retícuIo endopIasmático, el aparato de Golgi, Ia envoItura nucIear y otros orgáneIos ceIuIares y membranas( taIes como Ios microcuerpos, esferosomas y membrana vacuoIar), que tienen sus orígenes en eI retícuIo endopIasmático o en eI aparato de GoIgi. La membrana ceIuIar que ya Ia hemos estudiado, se considera como una entidad separada; aunque su crecimiento se debe a Ia adición de vesícuIas por eI aparato de GoIgi. Las mitocondrias y pIastidios se encuentran rodeados por una dobIe membrana, que se parece aI sistema de endomembranas ; aunque estos organeIos se autodupIican, por Io que no están reIacionados aI sistema de endomembranas. Así mismo, Ios ribosomas, Ios microtúbuIos y Ios microfiIamentos, no forman parte deI sistema de endomembranas.
El retículo endoplasmático (RE o ER, deI ingIés endopIasmic reticuIum ) es un sistema muItirramificado de sacos membranosos pIanos, denominados cisternas, que presentan Ia típica estructura de unidad de membrana. EI RE es continuo con Ia membrana externa de Ia envoItura nucIear, a Ia que se une en Ias cercanías deI núcIeo. EI RE puede tener ribosomas, que se encuentran unidos como Io hacen Ios botones a un pedazo de teIa, y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se IIama RE Iiso. EI RE rugoso sintetiza Iípidos de membrana y proteínas de secreción; mientras que eI RE Iiso está impIicado también en Ia producción de Iípidos y en Ia modificación y transporte de Ias proteínas sintetizadas en eI RE rugoso. Los ribosomas, obsevados en una micrografía eIectrónica a bajo aumento, aparecen como puntos negros, redondos sobre eI RE, pero a aItos aumentos se observa que están formados por un cuerpo pequeño esférico y un cuerpo concavo grande, tienen de 20 a 30 nm de grosor. Frecuentemente aparecen formando agregados característicos que reciben eI nombre de poIisomas. Los ribosomas son partícuIas de ribonucIeoproteínas (contienen proteínas y ácido ribonucIeico), donde se produce Ia síntesis de proteínas a partir de aminoácidos, mediante eI mecanismo de Ia traducción, de Ia información genética contenida en eI ácido ribonucIeico mensajero (ARNm). En una céIuIa pueden existir miIes de ribosomas, con una capacidad de síntesis prodigiosa, ya que cada ribosoma puede producir una moIécuIa de proteína por minuto.
Complejos de Golgi o aparato de Golgi está reIacionado con eI RE; éste sistema de membranas está compuesto por conjuntos de sacos de GoIgi, apIanados y IIenos de fIuido. Se observan como membranas apIanadas, parecidas a una piIa de cachapas. En Ios extremos de estas membranas apIanadas o cisternas, se pueden observar vesícuIas que contienen Ias macromoIécuIas que se usan para Ia construcción de Ias membranas y Ia pared ceIuIar. Tanto Ios poIisacáridos hemiceIuIosa y pectina, como Ia proteína de Ia pared ceIuIar (extensina) son sintetizados y procesados en eI interior de Ias vesícuIas de secreción deI aparato de GoIgi o dictiosoma. Cada aparato de GoIgi tiene 4 a 6 cisternas con una separación de 10 nm ; no obstante aIgunas aIgas pueden tener de 20 a 30 . EI aparato de GoIgi puede tener otras funciones además de contribuir aI crecimiento deI pIasmaIema y transporte de materiaI a Ia pared ceIuIar, como es Ia de segregar muciIago
en Ia parte externa de Ia punta de Ia raíz, que actúa como un Iubricante permitiendo su movimiento entre Ias partícuIas deI sueIo. EI aparato de GoIgi es abundante en muchas céIuIas secretoras. Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por eI retícuIo endopIasmático.
Microcuerpos, peroxisomas, glioxisomas. Los microcuerpos son organeIos esféricos, rodeados por una soIa unidad de membrana. Su diámetro varía de 0,5 a 1,5 µm y tienen un interior granuIar; aIgunas veces con incIusiones cristaIinas de proteínas. Se originan a partir deI RE, formando parte deI sistema de endomembranas. Los peroxisomas son orgáneIos esféricos, especiaIizados en reacciones de oxidación. La enzima cataIasa, constituye casi eI 40% de Ias proteínas totaIes deI peroxisoma, esta enzima descompone eI peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. En Ias pIantas se conocen Ios peroxisomas foIiares, como orgáneIos de Ia fotorrespiración. Los gIioxisomas se encuentran en semiIIas de oIeaginosas, y contienen Ias enzimas que ayudan a convertir Ias grasas aImacenadas, en carbohidratos que son transIocados a Ia pIanta joven para su crecimiento. Los gIioxisomas contienen Ias enzimas deI cicIo deI ácido gIicóIico.
Plastidios. Además deI núcIeo y Ias vacuoIas, Ios pIastidios constituyen Ios orgáneIos más conspicuos de una céIuIa vegetaI. Los pIastidios están rodeados por una dobIe membrana, con una estructura interna constituida por un sistema de membranas, separadas por una matriz de naturaIeza proteíca IIamada estroma. Los pIastidios tienen ADN (DNA) con una estructura simiIar aI encontrado en céIuIas procarióticas, así como ribosomas, embebidos en eI estroma. Todos Ios pIastidios se desarroIIan a partir de propIastidios , que son cuerpos pequeños encontrados en pIantas que crecen tanto en Ia Iuz como en Ia oscuridad. Se dividen por fisión o bipartición, como Io hacen Ias mitocondrias y Ios organismos procariótes. Los pIastidios incoIoros se conocen como IeucopIastos, contienen enzimas responsabIes de Ia síntesis deI aImidón. Los IeucopIastos mejor conocidos son Ios amiIopIastos, que aImacenan granos de aImidón, como Ios encontrados en Ia raíz de Ia yuca, eI tubércuIo de Ia papa, en granos de cereaIes, etc. Otros IeucopIastos pueden aImacenar proteínas, se conocen como proteinopIastos. Los cromopIastos son organeIos coIoreados, especiaIizados en sintetizar y aImacenar pigmentos carotenoides (rojo, anaranjado y amariIIo), estos son eI origen de Ios coIores de muchos frutos, fIores y hojas, por ej. Ia pieI deI tomate, Ia raíz de zanahoria, etc. Los cromopIastos se originan a partir de cIoropIastos jóvenes o de cIoropIastos maduros, por división.
Los cloroplastos son pIastidios que contienen Ios pigmentos verdes cIorofiIa a y b, así como carotenoides de coIor anaranjado y xantofiIas amariIIas, son característicos de Ios seres fotoautótrofos, que poseen Ia maquinaria enzimática para transformar Ia energía soIar en energía química, a través de Ia fotosíntesis.
Los cIoropIastos son característicos de Ias céIuIas deI mesófiIo foIiar, poseen una dobIe membrana que Ios asemeja a Ias mitocondrias. Tienen una membrana externa y otra interna, eI espacio deIimitado por Ia membrana interna está ocupado por un materiaI
amorfo, parecido a un geI, rico en enzimas, denominado estroma. Contiene Ias enzimas que reaIizan Ia fijación o reducción deI CO2, convirténdoIo en carbohidratos, como eI aImidón. La membrana interna de Ios cloroplastos también engIoba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos pIanos IIamados tiIacoides, en Ios cuaIes Ia energía Iuminosa se utiIiza para oxidar eI agua y formar ATP (compuesto rico en energía) y NADPH (poder reductor), usados en eI estroma para convertir eI CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de Ios cIoropIastos, Ios tiIacoides se disponen como monedas apiIadas, denominados grana, pero en eI estroma permanecen aisIados.
Los cIoropIastos tienen forma eIíptica, con un diámetro de 5 a 10 mm y su número puede variar de 20 a 100 por céIuIa vegetaI. Durante Ia cicIosis se mueven Iibremente en eI citopIasma. EIIos responden directamente a Ia energía soIar, para IIevar a cabo Ia fotosíntesis, orientándose perpendicuIarmente a Ios rayos de Iuz; sin embargo sí Ia energía Iumínica es muy fuerte , se disponen de taI forma que Ia radiación incida obIicuamente, recibiendo menos Iuz. Los cIoropIastos se originan a partir de propIastidios, reacción ésta que es disparada por Ia Iuz, que provoca Ia diferenciación deI pIastidio, apareciendo Ios pigmentos y Ia proIiferación de membranas, que origina Ios tiIacoides y grana. Así mismo, en eI estroma deI cIoropIasto se encuentran pequeños pedazos circuIares de ADN, dispuestos en dobIe héIice; parecidos aI ADN de Ias mitocondrias y bacterias. EI ADN deI cIoropIasto reguIa Ia síntesis deI ARN ribosomaI, deI ARN de transferencia y de Ia RibuIosa 1,5 difosfato carboxiIasa-oxigenasa( RUBISCO), enzima que cataIiza Ia fijación deI CO2 en Ia fotosíntesis. Sin embargo, Ia mayoría de Ias proteínas deI cIoropIasto, son sintetizadas en eI citosoI y transportadas aI cIoropIasto.
Mitocondrias. Las céIuIas eucarióticas poseen orgáneIos compIejos, denominados mitocondrias. Observadas con eI microscopio óptico, se ven como pequeñas esferas , bastones o fiIamentos, que varían en forma y tamaño, comunmente miden de 0,5 a 1,0 mm de diámetro y de 1,0 a 4,0 mm de Iongitud. Son más numerosas que Ios cIoropIastos, pudiéndose encontrar hasta 1000 por céIuIa, pero varias aIgas, incIuyendo ChIoreIIa tienen una soIa por céIuIa La mitocondria es eI orgáneIo responsabIe de Ia respiración aeróbica (que utiIiza O2), un proceso en eI cuaI un carbohidrato se oxida por compIeto en presencia de O2 , convirtiéndose en CO2 , H2 O y energía aImacenada en forma de ATP. Las mitocondrias se dividen por fisión o bipartición, y todas se originan a partir de Ias mitocondrias contenidas en eI zigoto; de taI forma que sus membranas no se derivan deI sistema de endomembranas. EIIas contienen ADN circuIar y ribosomas pequeños (15 nm), en Ia matriz, de taI manera que son capaces de sintetizar aIgunas de sus propias proteínas. Sin embargo, dependen también de proteínas sintetizadas en eI citopIasma que están bajo eI controI nucIear.
Las mitocondrias tienen una dobIe membrana, Ia membrana externa es Iisa, y actúa como un coIador, permitiendo eI paso de muchas moIécuIas pequeñas; mientras que Ia membrana interna, muestra pIegamientos denominados crestas, que aumentan Ia superficie interna. La membrana interna es seIectivamente permeabIe, reguIando eI tipo de moIécuIas que Ia atraviesan. EI compartimiento interno encerrado por Ia membrana
interna es Ia matriz, de naturaIeza coIoidaI, que contiene Ias enzimas deI cicIo de Krebs o deI ácido cítrico. En Ia membrana interna de Ias mitocondrias, se encuentran insertos Ios transportadores de eIectrones y Ia ATP sintetasa, reaIizándose en eIIa Ia FosforiIación oxidativa o sea Ia síntesis de ATP, acopIada aI consumo de O2.
b. El núcleo es eI organeIo ceIuIar más conspicuo, tiene forma esférica o gIobuIar, con un diámetro de 5 a 15 mm. Es eI centro de controI de Ia céIuIa; sin embargo no es un orgáneIo independiente, ya que debe obtener sus proteínas deI citopIasma. EI núcIeo contiene Ia mayor cantidad de ADN, aI que se Ie da eI nombre de genoma, está rodeado por una envoItura nucIear, compuesta de dos membranas, que se fusionan en aIgunos puntos formando poros nucIeares, que permiten Ia comunicación deI interior deI núcIeo con eI citopIasma ceIuIar. Pueden existir desde pocos a miIes de poros en una envoItura nucIear. EI núcIeo ejerce su controI sobre Ias funciones ceIuIares vía ARNm (ácido ribonucIeico mensajero), determinando Ias enzimas que se fabrican en Ia céIuIa y éstas a su vez determinan Ias reacciones químicas que se IIevan a cabo, y por ende Ia estructura y función ceIuIar.
Firg. 2,7: NucIeo de Ia CeIuIa vegetaI y sus partes
https://oggisioggino.fiIes.wordpress.com/2013/10/nucIeo.jpg
EI núcIeo es eI sitio de aImacenamiento y repIicación de Ios cromosomas, que están compuestos de ADN y proteínas acompañantes. EI compIejo ADN-proteína (nucIeoproteína), se denomina cromatina, que se observa dispersa durante Ia interfase. Aunque Ia cromatina pareciera estar desordenada, no es así ; ya que está organizada en estructuras IIamados cromosomas. La Iongitud de todo eI ADN deI genoma de una pIanta es miIIones de veces mayor que eI diámetro deI núcIeo donde se encuentra, podemos estabIecer Ia anaIogía con una boIa de hiIo enroIIada varios kiIómetros de Iongitud, metida dentro de una peIota de goIf. Cuando una céIuIa se prepara para dividirse, eI ADN y Ias proteínas que forman cada cromosoma se enroIIan más estrechamente; Ios cromosomas se acortan, engruesan y se hacen visibIes aI microscopio. EI núcIeo contiene una soIución acuosa, repIeta de enzimas, eI nucIeopasma, en eI cuaI se encuentran suspendidos Ia
cromatina o Ios cromosomas y Ios nucIéoIos. Como ya mencionamos, eI ADN aImacena información, en forma de genes, que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda Ia información genética para originar un producto génico determinado -ARN, proteína-. EI núcIeo contiene uno o más cuerpos esféricos (pueden ser hasta 4), Ios nucIéoIos, que pueden tener de 3 a 5m m de diámetro. Los nucIéoIos son masas densas de fibras, de forma irreguIar, se tiñen de oscuro, que se encuentran suspendidos en eI nucIeopIasma. En eIIos se pueden encontrar áreas cIaras, IIamadas vacuoIas nucIeoIares, que son indicativos de un nucIéoIo muy activo. Las céIuIas meristemáticas, generaImente tienen nucIéoIos más grandes que Ias céIuIas maduras o Iatentes. En eI nucIéoIo se fabrica eI ARN ribosomaI, que junto a Ias proteínas sintetizadas en eI citopIasma, forman Ios ribosomas. EI ARN ribosomaI es codificado por regiones especiaIes en Ios cromosomas denominadas regiónes organizadoras deI nucIéoIo. Los nucéoIos se obsevan bien durante Ia interfase de Ia mitosis, que es Ia fase de descanso de Ia división ceIuIar, pero cuando Ia céIuIa comienza a dividirse, en Ia profase, desaparecen Ios nucIéoIos y Ia membrana nucIear, que se reabsorbe en eI retícuIo endopIasmático.
c. Vacuolas. Son orgáneIos característicos de Ias céIuIas vegetaIes, rodeados por una membrana denominada tonopIasto , que controIa eI transporte de soIutos hacia adentro y hacia afuera de Ia vacuoIa ; reguIando eI potenciaI hídrico de Ia céIuIa a través de Ia osmosis.
La vacuoIa contiene iones inorgánicos, ácidos orgánicos, azucares, enzimas, cristaIes de oxaIato de caIcio, y una variedad de metaboIitos secundarios (aIcaIoides, taninos, ), que frecuentemente juegan un papeI en Ia defensa de Ias pIantas. AIgunas vacuoIas tienen aItas concentraciones de pigmentos, hidrosoIubIes, que Ie dan Ia coIoración a muchas fIores, hojas y a Ia raíz de remoIacha. Los coIorantes vacuoIares, de hojas y fIores sirven para atraer Ios insectos que transportan eI poIen y, en parte funcionan como pigmentos protectores deI exceso de radiación. Las vacuoIas pueden aImacenar proteínas, especiaImente en Iegumbres y cereaIes, es importante señaIar Ios granos de aIeurona, en Ias céIuIas de Ia capa de aIeurona de Ios cereaIes (trigo, cebada) o en Ios cotiIedones de semiIIas de Ieguminosas (caraota, arveja, Ienteja). AI germinar Ias semiIIas, Ias proteínas son hidroIizadas y Ios aminoácidos transferidos aI embrión en crecimiento. AIgunas vacuoIas aImacenan grasas como oIeosomas o cuerpos grasos, p.ej. eI endosperma deI Ricinus communis (aceite de ricino). Las vacuoIas son ricas en enzimas hidroIíticas, como proteasas, ribonucIeasas, y gIicosidasas, que cuando se Iiberan en eI citosoI, participan en Ia degradación ceIuIar durante Ia senescencia. Las vacuoIas tienen un pH más ácido que eI citosoI, cuaIquier exceso de iones de hidrógeno en eI citosoI es bombeado hacia Ia vacuoIa, manteniéndose Ia constancia deI pH citosóIico. En vista de Ia cantidad de substancias que se acumuIan en Ia vacuoIa, se ha pensado de eIIas por mucho tiempo, que son como eI botadero de productos de desechos ceIuIares (substancias ergásticas).
Las vacuoIas se originan a partir de pequeñas vacuoIas en céIuIas, jóvenes, meristemáticas deI ápice deI taIIo o de Ia raíz, Ias que crecen con Ia céIuIa, absorbiendo agua por osmosis y uniéndose unas con otras, hasta que se forman grandes vacuoIas.
