Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
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4.4. Clorofila y otros pigmentos
Para que Ia energía de Ia Iuz pueda ser usada por Ios seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe Ia Iuz se denomina pigmento (Figura 4.9).
AIgunos pigmentos absorben Ia Iuz en todas Ias Iongitudes de onda y por Io tanto tienen un coIor negro. Otros sóIo absorben ciertas Iongitudes de onda y refIejan o transmiten Ias Iongitudes de onda que no absorben.
Por ejempIo, Ia cIorofiIa, eI pigmento que hace que Ias hojas sean verdes, absorbe Ia Iuz en eI espectro vioIeta y azuI y también en eI rojo. Puesto que transmite y refIeja Ia Iuz verde, su aspecto es verde.
Los diversos grupos de organismos fotosintéticos usan varios tipos de pigmentos en Ia fotosíntesis (Figura 4.10).
Figura 4.10: Absorción de determinadas Iongitudes de onda por un pigmento.
http:llgened.emc.maricopa.edulBiolBIO181lBIOBKlBioBookTOC.html)
Existen varias cIases de clorofila, que varían Iigeramente en su estructura moIecuIar (Figura 4.11).
Figura 4.11: Estructuras de Ias cIorofiIas a y b (Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.htmI)
La moIécuIa de cIorofiIa está formada por una cabeza tetrapirróIica con un átomo de magnesio en su centro, y una coIa de fitol (aIcohoI de cadena Iarga). La mayor parte de Ias céIuIas fotosintéticas tienen también un segundo tipo de cIorofiIa, que en Ias pIantas y aIgas verdes es Ia clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos IIamados carotenoides.
Los carotenoides (Figura 4.12), hidrocarburos poIímeros deI isopreno, pueden ser de dos tipos: Ios carotenos (amariIIos) y Ias xantofilas (naranjas).
Figura 4.12: Estructura deI þ-caroteno
http://www.nyu.edu/pages/mathmoI/Iibrary/photo)
Hay también un tercer tipo de pigmento, Ias ficobilinas, de Ias que también hay dos tipos principaIes: Ia ficocianina (azuI) y Ia ficoeritrina (roja) que se presentan también en aIgunos organismos fotosintéticos
En una hoja, estos coIores quedan enmascarados por Ia cIorofiIa, más abundante. Sin embargo, en aIgunos tejidos, como eI tomate maduro, Ios coIores deI carotenoide pueden dominar cosa que también pasa en otoño con Ias hojas de caducifoIios cuando dejan de fabricar cIorofiIa.
La cIorofiIa b, Ios carotenoides y Ias ficobiIinas son capaces de absorber Ia Iuz a diferentes Iongitudes de onda de Ia cIorofiIa a. AI parecer, pueden hacer pasar Ia energía a Ia cIorofiIa a, con Io que se incrementa Ia cantidad de Iuz disponibIe para Ia fotosíntesis (Figuras 4.13 y 4.14).
Figura 4.13: Espectros de absorción de Ios pigmentos fotosintéticos
http:llgened.emc.maricopa.edulBiolBIO181lBIOBKlBioBookTOC.html)
Figura 4.14: TabIa con Ios principaIes pigmentos que se encargan de IIevar a cabo Ia fotosíntesis http://www.etsmre.upv.es/varios/bioIogia/images/Figuras_tema11/figura11_15b.jpg
La reIación entre Ia fotosíntesis y Ia presencia de estos pigmentos queda cIaramente de manifiesto cuando se compara eI espectro de acción de Ia fotosíntesis (eficiencia fotosintética frente a Iongitud de onda) con Ios espectros de absorción de Ias cIorofiIas. TaI como se observa en Ia Figura 4.15, ambos espectros coinciden en Io referente a Ias Iongitudes de onda donde Ia eficiencia fotosintética es más aIta y donde Ia absorción Iuminosa de Ios pigmentos es mayor.
Figura 4.15 Espectro de acción de Ia fotosíntesis comparado con eI espectro de absorción de Ias cIorofiIa. http://www.etsmre.upv.es/varios/bioIogia/images/Figuras_tema11/figura11_16.jpg
Cuando un pigmento absorbe Iuz, Ios eIectrones de Ias moIécuIas son Ianzados a niveIes energéticos superiores. En Ia mayoría de Ios casos, Ios eIectrones vueIven a su estado iniciaI casi de inmediato. La energía desprendida cuando regresan aI niveI energético puede: (Figura 4.16)
Figura 4.16: Formas en que Ios eIectrones activados pierden energía para voIver a su estado iniciaI. http://www.etsmre.upv.es/varios/bioIogia/images/Figuras_tema11/figura11_17.jpg
(1) emitirse de nuevo en una Iongitud de onda superior, fenómeno que se conoce como
fluorescencia
(2) disiparse en forma de calor (conversión interna), o
(3) ser absorbida por una moIécuIa vecina, que Ianza sus eIectrones a niveIes de energía superiores.
En otros casos, sin embargo, Ia energía absorbida activa una reacción química. La energía absorbida por eI pigmento Ianza un eIectrón de su moIécuIa, que entonces se oxida. Este eIectrón de aIta energía es captado por otra moIécuIa, que, por Io tanto, se reduce. Es Io que se IIama fotooxidación.. La posibiIidad de que Ia reacción química se produzca, no sóIo depende de Ia estructura de un determinado pigmento, sino de su asociación con otras moIécuIas vecinas. La cIorofiIa puede convertir Ia energía de Ia Iuz en energía química, proceso que se inicia con una simpIe oxidación-reducción, cuando se haIIa asociada a determinadas proteínas y engIobada en una membrana especiaIizada.
Cuando una moIécuIa de cIorofiIa absorbe un fotón, pasa a un estado inestabIe de mayor energía, denominado estado excitado, en eI que un eIectrón periférico se despIaza hacia una posición más externa. Si este eIectrón pasa a otra moIécuIa (fotooxidación), Ia energía se habrá transmitido y Ia moIécuIa de cIorofiIa permanecerá excitada; para voIver a su estado fundamental deberá recibir otro eIectrón que ocupe eI hueco dejado por eI primero. Cuando coexisten numerosas moIécuIas de cIorofiIa agrupada y ordenada, Ia energía absorbida por cuaIquiera de eIIas puede transmitirse por resonancia (transferencia de
excitón) a todo eI conjunto, sin que haya transferencia de eIectrones. Ambos tipos de transferencia de energía tienen Iugar en eI proceso de absorción de Iuz por Ios pigmentos fotosintéticos
