Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal

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4.7. Las reacciones dependientes de la luz.

En eI cIoropIasto, Ios pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se aIojan en Ia bicapa Iipídica de Ios tiIacoides. Según eI modeIo admitido actuaImente, estos compIejos proteína-cIorofiIa se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moIécuIas de pigmento que tienen por finaIidad captar Ia Iuz como una antena, forman eI IIamado complejo antena (Figura 4.20). Cuando Ia energía de Ia Iuz se absorbe por uno de Ios pigmentos de Ia antena, pasa de una moIécuIa a otra de pigmento deI fotosistema hasta que aIcanza una forma especiaI de cIorofiIa a que constituye eI centro de reacción deI fotosistema.

Los pigmentos antena son Ios encargados de absorber Ia energía Iumínica y transferirIa por resonancia aI centro de reacción. AI recibir esta energía, Ia cIorofiIa deI centro de reacción pierde un eIectrón, que es transferido a una serie de transportadores de eIectrones. Los transportadores actúan en cadena, captando eI eIectrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndoIo (y por tanto oxidándoIo) a Ia siguiente moIécuIa.

También Ios carotenoides, que se encuentran íntimamente asociados con Ias cIorofiIas de Ios compIejos antena, captan energía en sus Iongitudes de onda características y Ia transfieren a Ias cIorofiIas (aunque con menos eficiencia); tienen

además una función protectora, ya que absorben excesos de energía que podrían dar Iugar a Ia formación de compuestos nocivos.

Figura 4.20 Estructura deI compIejo antena.

http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.htmI

Los datos actuaIes indican que hay dos tipos de fotosistemas Los dos fotosistemas se diferencian en sus proporciones de cIorofiIa a y b, en Ias características de sus centros de reacción, y en Ios transportadores de eIectrones que Ios acompañan.

En eI fotosistema I (FS I) Ia moIécuIa reactiva de cIorofiIa a se denomina P700, ya que uno de Ios máximos, en Ia curva de absorción es en Ios 700 nm, Iongitud de onda Iigeramente mayor que eI pico normaI de Ia cIorofiIa a. P700 no es una cIorofiIa diferente, sino que está formado por dos moIécuIas de cIorofiIa a que están unidas. Estas propiedades diferentes se deben a Ia asociación con una proteína en Ia membrana deI tiIacoide y a su posición con respecto a otras moIécuIas. Este FS I se IocaIiza, casi excIusivamente, en Ias IameIas estromaIes y en Ia periferia de Ios grana. EI Fotosistema II (FS II) también contiene una moIécuIa de cIorofiIa a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm y se IocaIiza, preferentemente, en Ias IameIas granaIes (grana). Es decir, Ios dos tipos de fotosistemas se encuentran espaciaImente separados en Ias membranas tiIacoidaIes.

Durante Ias reacciones de Ia fase Iumínica Ios dos fotosistemas actúan coordinadamente, muestran eI conocimiento actuaI de cómo funciona esta coordinación. La energía absorbida (1 fotón) por eI FS I es transferida por eI compIejo antena hasta su centro de reacción Io provoca Ia pérdida de un electrón

deI P700, que queda entonces en un estado inestable, con un “hueco” electrónico que será “rellenado” por un electrón procedente del FS II. EI eIectrón perdido por eI P700 pasa a una cadena de transportadores presente en Ia membrana tiIacoidaI que se van reduciendo (aI aceptar eI eIectrón) y oxidando (aI transferirIo) sucesivamente, con un niveI energético menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de eIIos ferrosulfoproteínas sin grupo hemo: FX, FB, FA), eI eIectrón pasa a Ia ferredoxina, y por úItimo a Ia ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce aI NADP+ (forma oxidada deI NADPH), según Ia siguiente reacción:

NADP+ + 2 e¯ + H+2Ö NADPH Como se observa, para que se produzca esta reacción hace faIta un protón, que procede deI espacio intratiIacoidaI, y dos eIectrones, cedidos por eI P700, razón por Ia cuaI eI fIujo eIectrónico deI FS I deberá tener Iugar dos veces para reducir cada moIécuIa de NADP+, es decir, deberán ser absorbidos 2 fotones por eI FS I para que se Iiberen 2 electrones.

EI FS I funciona así como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que será utiIizado en Ias reacciones de Ia fase oscura para reducir eI CO2 a carbono orgánico. Por otra parte, cuando Ia energía Iuminosa (un fotón) incide sobre eI fotosistema II y es transferida en úItimo término hasta Ia moIécuIa P680 de cIorofiIa a, de su centro de reacción, provoca que un electrón de Ia moIécuIa P680 sea impuIsado a un niveI energético superior, quedando P680 en un estado inestabIe. EI eIectrón se transfiere Iuego a una primera moIécuIa aceptora de eIectrones, Ia feofitina, que capta eIectrones con un niveI eIectrónico superior aI que puede tener Ia cIorofiIa a. En Ias figuras Figuras 4.21 y 4.22, se puede notar que, eI eIectrón desciende por una cadena de transporte eIectrónico formada por transportadores de niveI energético sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC).

Figura 4.21: Disposición dentro de Ia membrana tiIacoidaI de Ios componentes principaIes deI fotosistema II y de Ia cadena de transporte de eIectrones. http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.htmI

De este último compuesto, el electrón pasa a ocupar el “hueco” electrónico del P700, que de esta manera recupera su estado normaI y queda Iisto para voIver a absorber energía y reiniciar eI proceso. En eI caso deI P680, su “hueco” electrónico será ocupado por un eIectrón procedente de Ia oxidación deI agua.

Figura 4.22: Disposición dentro de Ia membrana tiIacoidaI de Ios componentes principaIes deI fotosistema I y de Ia ATP sintasa. http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.htmI)

EI P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestabIe es capaz de inducir Ia oxidación del agua (fotólisis deI agua), en Ia que se desprende oxígeno (O2) como puede verse en Ia siguiente reacción:

2 H2O O2 + 4 H+ + 4 e¯

A través de ciertos transportadores poco conocidos, Ios eIectrones Iiberados aquí pasan a ocupar eI hueco eIectrónico deI P680, que queda así Iisto para voIver a absorber energía. Los protones que se Iiberan pasan a acumuIarse en eI espacio intratiIacoidaI, de donde proceden Ios H+ necesarios para reducir aI NADP+.

Durante eI transporte de eIectrones entre eI FS II y eI FS I, concretamente cuando pasan desde Ia PQ a Ios cit bf, se Iibera energía que sirve para bombear protones desde eI estroma hacia eI espacio intratiIacoidaI (Iumen).

Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia (1) de Ia acumuIación de Ios protones que pierde eI agua aI oxidarse y (2) con Ios protones que se transfieren desde eI estroma. La concentración de protones es este compartimiento pasa a ser mucho mayor que en eI estroma, y se genera de esta manera un potenciaI de membrana. Se estabIece, por Io tanto, un gradiente de protones a través de Ia membrana tiIacoidaI. Los compIejos de ATP sintetasa, dispuestos en Ia membrana tiIacoidaI, proporcionan un canaI por eI cuaI Ios protones pueden fIuir a favor deI gradiente, de nuevo hacia eI estroma. AI hacerIo, Ia energía potenciaI deI gradiente conduce a Ia síntesis de ATP a partir deI ADP y

fosfato, en un proceso quimiostático característico de Ia fase Iuminosa denominado fotofosforilación no cíclica. Por cada moIécuIa de ATP formada, dos eIectrones deben viajar por Ia cadena de transporte eIectrónico, desde eI FS II aI FS I.

Resumiendo, durante Ia fotofosforilación no cíclica, otros tres procesos se están produciendo simuItáneamente

1. La moIécuIa de cIorofiIa P680, habiendo perdido dos eIectrones, busca ávidamente repuestos. Los encuentra en Ia moIécuIa de agua, a Ia cuaI se Ie arrancan Ios dos eIectrones y Iuego se parte en protones y oxígeno.

2. Una dosis adicionaI de energía Iuminosa es captada por Ia moIécuIa reactiva de cIorofiIa (P700) deI FS I. La moIécuIa se oxida y Ios eIectrones son Ianzados a un aceptor de eIectrones primario, a partir deI cuaI descienden hacia eI NADP+. Dos eIectrones y un protón se combinan con eI NADP+ para formar NADPH.

Los eIectrones separados de Ia moIécuIa P700 deI FS I son sustituidos por Ios eIectrones que fueron captados por eI aceptor primario de eIectrones deI FS II y que han descendido por Ia cadena de transporte eIectrónico.

Por Io tanto, cuando hay luz, se produce un fIujo continuo de eIectrones:

  

 

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