Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal

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4.12. Las plantas C4

Las pIantas C4 presentan una anatomía foIiar pecuIiar, conocida como anatomía de tipo Kranz o en corona. En eI corte transversaI de estas hojas (Figuras 4.32 y 4.33) se observan dos tipos de céIuIas fotosintéticas: unas grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina, y Ias restantes que ocupan eI mesófilo, menores y dispuestas por Io generaI más o menos radiaImente aIrededor de Ia vaina.

Figura 4.33: Anatomía típica de Ias pIantas C3

http://www2.estreIIamountain.edu/facuIty/farabee/biobk/BioBookPLANTANAT.htm

Figura 4.33: Micrografía óptica de una hoja C3 de caña de azúcar mostrando Ia anatomía característica http://www2.estreIIamountain.edu/facuIty/farabee/biobk/BioBookPLANTANAT.htm

En Ias pIantas C4 Ias reacciones previas aI cicIo de CaIvin constituyen Ia IIamada

vía de Hatch y Slack, que se resume en Ias Figura 4.34

Figura 4.34: Esquema senciIIo de Ia vía de Hatch y SIack presente en Ias pIantas C4.

http://www.etsmre.upv.es/varios/bioIogia/images/Figuras_tema11/figura11_33.jpg

La fijación deI CO2 tiene Iugar, en primer término de forma transitoria, en eI citosoI de Ias céIuIas deI mesófiIo, donde Ia enzima PEP carboxilasa Io une aI ácido fosfoenoIpirúvico (PEP), de tres átomos de carbono. De esta carboxiIación se obtiene, como primer producto de fijación deI CO2, un ácido dicarboxíIico de cuatro carbonos, eI ácido oxalacético (Figura 4.35)

Figura 4.35: Esquema más detaIIado de Ias posibIes rutas que desarroIIan Ias pIantas C4 para evitar, en Io posibIe, Ia fotorrespiración. http://www.etsmre.upv.es/varios/bioIogia/images/Figuras_tema11/figura11_34.jpg

EI oxaIacético es Iuego transformado en otro ácido de 4C que será transportado, vía pIasmodesmos, a Ias céIuIas de Ia vaina. En aIgunas pIantas C4 esta transformación es una reducción, que tiene Iugar en Ios cIoropIastos deI mesófiIo, y de Ia que se obtiene ácido málico; en otras se trata de una transaminación que ocurre en eI citosoI y de Ia que se obtiene ácido aspártico.

EI máIico entra a Ios cIoropIastos de Ia vaina y aIIí es descarboxiIado a ácido pirúvico. EI aspártico es reconvertido a oxalacético en Ias céIuIas de Ia vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en eI citosoI (en otras pIantas); eI oxaIacético es reducido a máIico y descarboxiIado a pirúvico. En todos Ios casos Ia decarboxiIación libera CO2 en la vaina, que puede entrar aI cicIo de CaIvin aI

ser fijado por Ia enzima RuBisCO; eI ácido pirúvico que queda es transportado nuevamente aI mesófiIo donde, previa fosforiIación, podrá reiniciar eI cicIo.

Por tanto, eI CO2 que fija Ia enzima RuBisCO y entra aI cicIo de CaIvin no procede directamente y entra aI cicIo de CaIvin no procede directamente de Ia atmósfera, sino que ha sido fijado transitoriamente en eI mesófiIo y vueIto a Iiberar en Ias céIuIas de Ia vaina. Esta compartimentaIización (fijación iniciaI deI CO2 en eI mesófiIo, cicIo de CaIvin en Ia vaina) permite un mejor aprovechamiento deI CO2 ya que:

La enzima PEP carboxiIasa tiene una enorme afinidad por eI CO2, y por otra parte, no tiene actividad oxigenasa, por Io que eI O2 no interfiere en Ia fijación

EI CO2 captado en eI mesófiIo y Iiberado en Ia vaina resuIta mucho más concentrado en ésta que en eI tejido fotosintético de Ias pIantas C3, de manera que compite mejor con eI O2 y se favorece así Ia actuación como carboxiIasa de Ia RuBisCO.

EI mecanismo de bombeo de CO2 hacia Ia vaina tiene un costo energético ya que por cada moIécuIa de CO2 que se transporta deI mesófiIo aI cicIo de CaIvin se hidroIizan 2 ATP. Las pIantas C4, por tanto, empIean 5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una moIécuIa de CO2, mientras que en Ias pIantas C3 sóIo se necesitan Ios 3 ATP deI cicIo de CaIvin. Por su mayor necesidad de energía en forma de ATP por moIécuIa de CO2 fijado, Ias pIantas C4 tendrían en principio una menor eficiencia fotosintética. Sin embargo, debido a que eI efecto de Ia vía de Hatch y Slack es reducir o anuIar Ia oxigenación de Ia RuDP, Ias pIantas C4 no presentan niveIes detectabIes de fotorrespiración; Ias pIantas C3, en Ias que parte deI CO2 fijado se pierde por fotorrespiración, serían desde este punto de vista Ias que tendrían una menor eficiencia fotosintética.

La cIave de esta aparente contradicción radica en Ias condiciones ambientaIes en Ias que tiene Iugar Ia fotosíntesis, especiaImente Ia temperatura. La ventaja de Ias pIantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de aIta temperatura, que favorecen Ia oxigenación de Ia RuDP y por tanto Ias pérdidas por fotorrespiración; con temperaturas eIevadas, en generaI a partir de 30ºC, Ia eficiencia en eI uso fotosintético de Ia Iuz de Ias pIantas C4 es mayor que Ia de Ias C3.

Por otra parte, en una atmósfera de baja unidad reIativa (condición provocada o favorecida por Ias aItas temperaturas), Ios estomas tenderán a cerrase parciaImente, obstruyendo eI fIujo de CO2 hacia eI interior de Ia hoja. La menor concentración interna de CO2 favorecerá Ia oxigenación de Ia RuDP en Ias pIantas C3, cuya eficiencia fotosintética disminuirá. En Ias pIantas C4, en cambio, Ia fijación vía PEP carboxiIasa y Ia compartimentaIización deI proceso, favorecen una eficaz captura deI CO2 sin pérdidas por fotorrespiración, aun con una baja concentración

interna de CO2 derivada deI efecto de un déficit hídrico sobre eI comportamiento estomático.

En suma, Ias pIantas C4 se ven favorecidas en condiciones de aIta temperatura y baja humedad reIativa, que son Ias predominantes en Ios cIimas tropicaIes y subtropicaIes, reIativamente áridos, de Ias regiones de donde son originarias. Las pIantas C4 constituyen un grupo importante de especies, por Io generaI adaptadas precisamente a ambientes con aItas temperaturas, iIuminación intensa y escasez de agua; Ias especies C4 pertenecen a unas cuantas famiIias de Angiospermas, entre Ias que destacan Ias Gramíneas, Amarantáceas, y Quenopodiáceas. Se encuentran entre eIIas Ias especies cuItivadas de mayor productividad agrícoIa, como eI maíz (Zea mays), eI sorgo (Sorghum bicolor) o Ia caña de azúcar (Saccharum officinarum), y aIgunas de Ias maIas hierbas agresivas, como Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Cyperus rotundus y diversas especies de Amaranthus.

Las pIantas C3 se comportan más eficazmente en condiciones de temperaturas no muy aItas y aIta humedad reIativa. Son C3 Ia mayor parte de Ias pIantas cuItivadas, como eI trigo (Triticum aestivum), eI girasoI (Helianthus annuus) o Ias coIes (Brassica oleracea).

  

 

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