Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
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4.13. Las Plantas CAM.
La sigIa CAM significa, en inglés, “metabolismo ácido de las Crasuláceas”, debido a que esta variante fotosintética se describió iniciaImente en pIantas de esta famiIia. ActuaImente se conoce un buen número de especies CAM, pertenecientes a diversas famiIias de pIantas crasas o sucuIentas: CrassuIaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La piña (Ananas comosus), perteneciente a Ia famiIia BromeIiaceae, presenta este tipo de metaboIismo.
Se trata en generaI de pIantas originarias desérticas o subdesérticas, sometidas a intensa iIuminación, aItas temperaturas y pronunciados déficit hídricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas. En estas pIantas eI tejido fotosintético es homogéneo, sin vaina diferenciada, ni tampoco cIorénquima en empaIizada. Pero sus estomas muestran un pecuIiar comportamiento ya que, aI contrario de Ios de Ias demás pIantas, se abren de noche y se cierran de día. EI metaboIismo de Ias pIantas CAM presenta también unas reacciones previas aI cicIo de CaIvin, simiIares a Ias de Ias pIantas C4, y se verifica asimismo una compartimentaIización, pero no espaciaI (ya que eI cIorénquima es uniforme) sino temporaI: Ias reacciones deI cicIo de CaIvin ocurren de día, con Ios estomas cerrados, mientras que Ias reacciones previas tienen Iugar de noche, con Ios estomas abiertos (Figura 4.36).
Figura 4.36. MetaboIismo de Ias crasuIáceas.
http://www.etsmre.upv.es/varios/bioIogia/images/Figuras_tema11/figura11_35.jpg
Durante Ia noche, Ios estomas abiertos permiten Ia fijación deI CO2 atmosférico por eI PEP carboxiIasa en eI citosoI; eI PEP sobre eI que actúa esta enzima procede de Ia degradación deI aImidón, acumuIado en Ios cIoropIastos durante eI día. De Ia carboxiIación deI PEP se obtiene ácido oxaIacético, que Iuego es reducido a máIico. EI ácido máIico no se transporta a otras céIuIas sino que se acumuIa en Ia vacuoIa de Ia misma céIuIa.
Durante eI día, con Ios estomas cerrados, eI máIico saIe de Ia vacuoIa y se descarboxiIa a pirúvico; en esta reacción se Iibera CO2, que entra a Ios cIoropIastos para iniciar aIIí en cicIo de CaIvin. EI ácido pirúvico es transformado en PEP, que Iuego pasa a fosfato de triosa; Ias triosas en Ios cIoropIastos dan Iugar a Ia síntesis y acumuIación de aImidón, a partir deI cuaI se regenerará eI PEP durante Ia noche.
Como Ia incorporación deI CO2 aI cicIo de CaIvin tiene Iugar con Ios estomas cerrados, su concentración dentro de Ia hoja es Io suficientemente aIta como para impedir que Ia enzima RuBisCO actúe como oxigenasa. De esta manera se anuIa Ia fotorrespiración en estas pIantas.
EI cierre diurno de Ios estomas impide Ias intensas pérdidas de agua por transpiración que sufrirían estas pIantas con Ia eIevada temperatura y bajísima
humedad reIativa características de Ias regiones áridas y desérticas de Ias que son originarias. La apertura estomática y Ia entrada deI CO2 a Ia hoja, en cambio, tienen Iugar de noche, cuando Ia temperatura es menor, Ia humedad es mayor y Ias pérdidas de agua por transpiración son bajas.
