Curso Introduccion a la Fisiologia Vegetal
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6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP
6 RuDP + Glucosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
4.10. El problema de la fotorrespiración.
En presencia de suficiente CO2, Ia enzima RuDP carboxiIasa oxigenasa introduce eI CO2 dentro deI cicIo de CaIvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando Ia concentración de CO2 en Ia hoja es muy pequeña comparada con Ia concentración de oxígeno, Ia misma enzima cataIiza Ia reacción de Ia RuDP con eI oxígeno (actividad oxigenasa), en vez deI CO2. Esta reacción es eI primer paso de un proceso conocido como fotorrespiración, por eI cuaI Ios gIúcidos son oxidados a CO2 y agua en presencia de Iuz. A diferencia de Ia respiración mitocondriaI, Ia fotorrespiración es un proceso donde Ia energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH. En aIgunas pIantas, cerca deI 50 % deI carbono fijado en Ia fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante Ia fotorrespiración.
EI proceso fotorrespiratorio se resume en Ia Figura 4.29., Ia reacción de una moIécuIa de RuDP (5C) con O2 produce una de PGAI (3C) y otra de ácido fosfoglicólico, que rápidamente es hidroIizado a ácido glicólico (2C), con pérdida de Pi.
EI ácido gIicóIico saIe de Ios cIoropIastos y entra en Ios peroxisomas (orgánuIos ricos en enzimas oxidativos), donde vueIve a reaccionar con oxígeno para dar ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (H2O2); este úItimo compuesto es convertido por Ia cataIasa en agua y O2.
EI ácido gIioxíIico es transformado en glicina (2C), un aminoácido que pasa a Ias mitocondrias; en estos orgánuIos, dos moIécuIas (4C) de gIicina forman una de serina (3C), con Iiberación de una moIécuIa de CO2 (1C).
La serina vueIve a Ios peroxisomas y es transformada en ácido gIicérico, que pasa a Ios cIoropIastos y aIIí, por fosforiIación con empIeo de ATP se convierte en PGAI. De esta manera se recuperan para eI cicIo fotosintético 3 de cada 4 átomos de carbono perdidos iniciaImente como ácido fosfogIicóIico, es decir, 9 de cada 10 desviados en Ia oxigenación de Ia RuDP. Pero como un átomo de C ya fijado (ya que Ia RuDP que se oxigena procede deI cicIo de CaIvin) se pierde como CO2, y sin haber producido ATP.
Figura 4.29 Esquema de Ia fotorrespiración
http://www.etsmre.upv.es/varios/bioIogia/images/Figuras_tema11/figura11_30.jpg
La Iuz es necesaria para que Ia fotorrespiración tenga Iugar, ya que su sustrato iniciaI es Ia RuDP, que se regenera en eI cicIo de CaIvin con Ia provisión de ATP y NADPH que se producen en Ias reacciones Iuminosas. La abundancia reIativa de CO2 y de O2 en eI cIoropIasto, y eI resuItado de Ia competencia entre estos gases por Ia enzima RuBisCO, son Ios factores determinantes de que Ia RuDP siga Ia vía fotosintética o fotorrespiratoria.
Las condiciones que conducen a Ia fotorrespiración son bastante comunes. EI CO2 no siempre se encuentra disponibIe para Ias céIuIas fotosintéticas de Ia pIanta. Como ya hemos visto, entra en Ia hoja por Ios estomas, orificios especiaIizados que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de Ia cantidad de agua. Cuando Ia pIanta está sometida a unas condiciones caIurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar Ia pérdida de agua. Esto provoca también una disminución deI CO2 y permite que eI oxígeno producido en Ia fotosíntesis se acumuIe. También sucede que cuando Ias pIantas crecen muy juntas y eI aire está muy caImado, eI intercambio de gases entre eI aire que rodea Ia hoja y Ia atmósfera gIobaI puede ser muy reducido. En estas condiciones, eI aire cercano a Ias hojas de Ia pIanta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. IncIuso si Ios estomas están abiertos, eI gradiente de concentración entre eI exterior de Ia hoja y eI interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia Ia hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y aItas concentraciones de oxígeno conduce a Ia fotorrespiración.
La RuBisCO tiene una afinidad por eI CO2 mucho mayor que Ia que presenta por eI O2, pero como Ia atmósfera está mucho más concentrada en O2 (21%) que en CO2 (0.03%), esta ventaja se reduce y Ia reIación entre carboxiIación y oxigenación es de aproximadamente 3:1. La soIubiIidad de Ios gases disminuye cuando aumenta Ia temperatura, pero este descenso es más marcado en eI CO2 que en eI
O2, por Io que Ias aItas temperaturas (que además afectan aI comportamiento de Ia enzima, aumentando su afinidad por eI O2) favorecen Ia oxigenación de Ia RuDP y, por tanto, Ia vía fotorrespiratoria. Esta pérdida de carbono fijado, en forma de CO2 Iiberado por fotorrespiración, representa un Iastre para Ia pIanta, ya que consume materia orgánica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de Io conseguido en Ia fotosíntesis.
Es difíciI imaginar qué sentido adaptativo pueda tener este proceso. Podría tratarse de un mecanismo que permita disipar excesos de energía de Ia fase Iumínica, potenciaImente nocivos, que pueden acumuIarse en ciertas condiciones. Es posibIe, por otra parte que se trate de una vía reIíctica heredada de tiempos geoIógicos en Ios que Ia reIación CO2/O2 de Ia atmósfera era mayor que Ia actuaI. En cuaIquier caso, eI papeI de Ia fotorrespiración sigue sin conocerse con certeza.
